地钱是苔纲地钱科地钱属的孢子植物,植物体呈叶状,扁平,匍匐生长,背面绿色,有六角形气室,室中央具一气孔;气孔烟囱形;气室内具多数直立的营养丝。腹面有紫色鳞片和假根。雌雄异株,雄托圆盘状,波状浅裂,上面生许多小孔,孔腔内生精子器,托柄较短;雌托指状或片状深裂,下面生颈卵器,托柄较长;卵细胞受精后发育成孢子体。孢子体分孢蒴、蒴柄和基足三部分。
植物体呈叶状,扁平,匍匐生长,背面绿色,有六角形气室,室中央具一气孔;气孔烟囱形;气室内具多数直立的营养丝。腹面有紫色鳞片和假根。雌雄异株,雄托圆盘状,波状浅裂,上面生许多小孔,孔腔内生精子器,托柄较短;雌托指状或片状深裂,下面生颈卵器,托柄较长;卵细胞受精后发育成孢子体。孢子体分孢蒴、蒴柄和基足三部分。
在苔藓植物世界中,地钱是分布最为广泛的物种之一。没有真正的根,它的假根没有吸收水分和无机盐的功能,只起到固定作用;茎弱小,没有疏导组织;叶片绿色,小而薄,除进行光合作用外,还可以吸收水分和无机盐。孢蒴球形,内有孢子及弹丝,成熟后,顶端作不规则开裂,孢子借弹丝在不同湿度下的屈伸运动而散布。孢子在适宜条件下萌发生成原丝体。营养繁殖常以叶状体背面的胞芽杯产生胞芽。多生于阴湿而富含有机质的基质上。
苔纲地钱目的代表种,是1753年由林奈命名的苔类植物之一,广布于全世界。地钱的特性为叶状体扁平,带状,多回二歧分枝,淡绿色或深绿色,宽约1厘米,长可达10厘米,边缘略具波曲,多交织成片生长。背面具六角形气室,气孔口为烟突式,内着生多数直立的营养丝。叶状体的基本组织厚12~20层细胞;腹面具6列紫色鳞片,鳞片尖部有呈心脏形的附着物;假根密生鳞片基部。雌雄异株。雄托圆盘状,波状浅裂成7~8瓣。雌托扁平,深裂成 6~10个指状瓣。无性繁殖借着生叶状体前端芽胞杯中的多细胞圆盘状芽胞大量繁殖。
叶状体构造特征
样品采自广西壮族自治区南宁地区、上林县境内大明山。
地钱气孔孔口烟囱型,孔边细胞4列,呈十字形排列。气室内具多数直立的营养丝。下部基本组织由12~20层细胞构成。鳞片细胞近长方形。假根壁平滑或呈波状且具舌状横隔。
拳卷地钱气孔孔口烟囱型,孔边细胞4个,6列,近于方形,细胞狭窄,壁薄。气室一层,具多数直立的营养丝;储藏组织18~20个细胞厚。鳞片细胞较狭,形状不一。假根壁平滑,有的具横隔。
粗裂地钱气孔由3~6列、4个环绕细胞构成,环绕细胞壁平骨,孔成十字形。基本组织中有网状的细胞壁加厚,有个别的硬化细胞、油体细胞和粗液细胞。鳞片细胞形状和地钱相近。假根壁平滑,都具横隔。
显微特征检索
气孔孔口烟囱型。鳞片细胞近长方形。假根壁平滑或波状且具舌状横隔——地钱M.polymorpha L.
气孔孔口烟囱型。鳞片细胞较狭窄,形状不一。假根壁平滑,有的具横隔——拳卷地钱M.convoluta
气孔孔成十字形。鳞片细胞近长方形。假根壁平滑,都具横隔——粗裂地钱M.paleacea。
形态构造
地钱的配子体(即营养体)扁平、绿色、宽带状,多回二歧分枝,长5~250px,宽1~50px。配子体中部具纵向的深绿色带,边缘较薄、呈波状。配子体的背面具六角形、排列整齐的气室分隔(为一层细胞)。每室中央具一气孔(裸眼观为白点),孔口烟囱型,四层细胞环形排列,无闭合能力。气室内具数条直立的、只有几个细胞高的营养丝。
气室的表层(即上表皮)、底层(均为一层细胞厚)和营养丝细胞内都含有椭圆形、颗粒状叶绿体,使叶状体呈绿色、光合自养。气室的分隔不含或微含叶绿体。气室底层以下是由多层薄壁细胞构成的基本组织,主要起贮藏作用细胞内含有淀粉或油滴。下表皮亦为一层细胞,与基本组织紧密相连。下表皮上生有1~2层细胞厚的紫色鳞片和单细胞管状假根。假根内壁光滑或有突起(见图)。鳞片和假根的主要功能是固着,兼有吸收作用。
地钱配子体构造比较简单,无维管组织的分化,生活中所需的水分和营养主要靠叶状体直接从环境中吸收,气孔不能关闭。加之有性生殖对水分的依赖,所以地钱多生活在散射光下的阴湿环境中,常见于湿地。
草原带沙地林下, 河边荒地, 荒地, 林缘, 路边, 路边草丛中, 路边草甸, 路边林缘, 平原, 丘陵, 山坡, 山坡草丛中 , 山坡草甸, 山坡林中, 疏林中, 向阳地, 阳坡草丛中, 阴坡草丛。
地钱能进行营养繁殖、无性生殖和有性生殖。
有性生殖
地钱具有性生殖,雌雄异株。雄株背面产生雄生殖托,在雄生殖托的托盘中生有很多近球形的精子器。雌株背面生出雌生殖托,其托盘边缘辐射状伸出多条指状芒线,在各芒线之间均有列倒悬的颈卵器,颈卵器中有1个卵。精子器中的精子释放出来后,进入颈卵器中,1个精子与1个卵融合,形成受精卵。继而发育成胚,胚再发育成孢子体。
孢子体由基足、蒴柄和孢蒴3部分组成。孢子体没有叶绿体,不能制造食物,靠与托盘相连的基足伸入到配子体组织中吸取营养。蒴柄很短,孢蒴近球形,其内产生很多孢子,还有很多弹丝。孢子体成熟时,蒴柄伸长,孢蒴的壁开裂,孢子散出,萌发成具6~7个细胞的原丝体,然后发育成1个配子体。地钱多生长在阴湿的墙角、溪边,或温室的潮湿地面上。为世界广布种,体内含金鱼草素、柠檬酸和糖类,可药用。
营养繁殖
地衣最常见的是营养繁殖,如地衣体的断裂,每个裂片都可发育为新个体。有的地衣表面由几根菌丝缠绕数个光合生物细胞所组成的粉芽,也可进行繁殖。
有性生殖是参与共生的真菌独立进行的,在担子衣中为子实层体,包括担子和担孢子;在子囊衣中为子囊果,包括子囊腔、子囊壳和子囊盘。在囊腔类子囊杂乱地堆积于囊腔中;在囊层类子囊整齐地排列在子囊壳或子囊盘内。这些特征与非地衣型真菌基本上是一致的。只有一种叫分孢子囊果的繁殖体为某些地衣所独有。这种繁殖体最初是分生抱子器,随后到生出子囊及侧丝,变为子囊果。
地衣型子囊盘包括以下4种类型。
①茶渍型:有果托,果托是子囊盘周围的地衣体向上升起所形成的盘缘。
②网衣型:没有果托,果壳质地坚硬而颜色深暗。
③蜡盘型:果壳质地柔软,颜色浅亮。
④双缘型:子囊盘同时具有茶渍型和网衣型的特征。
地衣型子囊孢子的形态特征基本上与非地衣型子囊孢子相同,只是多一种哑铃型或对极型孢子。
无性繁殖
无性繁殖借着生叶状体前端芽胞杯中的多细胞圆盘状芽胞大量繁殖。
生活史
通常地衣真菌从孢子萌发开始,与相应的光合共生生物相遇后,就进入共生阶段,直到新孢子形成。
在受精过程中起精子作用的是从分生孢子器中释放出来的单配体小
分生孢子,其中一些分生孢子可能直接形成新的地衣体。
在实验室里,从子囊孢子到共生状态的地衣体虽已能完成,但继续形成新的子囊孢子还未实现。
在自然界中,许多地衣通过粉芽、裂芽或地衣体碎片进行繁殖。
培养种植
剪碎的地钱叶状体的组织块可以出芽并长成完整的叶状体。
琼脂培养方法除培养基的营养液用一般植物生理栽培用的完全培养液配制外,其余方法与一般组织培养同(不用加激素等其他外源物质)。此法文中从略。下面着重介绍花盆土壤法离体组织块培养成苗和成株的方法。
(1)花盆留1/3空间,下部置于水盘中,保持土壤湿度。
(2)将约3×1.5mm的叶状体碎片散在土壤上。
(3)盆上加盖(玻璃片或塑料薄膜)。一周后从碎片边缘即能长出叶状体的顶端部分,带有生长点。三周后长出较完整的叶状体。
(4)培养过程中应注意的问题:
①温度保持在15~20℃左右。
②保持土壤湿度不见明水。
③温度过高或湿度过大易产生藻类,除注意调整温度、湿度外,可用铁镊清除杂藻,因藻类生长过多有可能使地钱叶状体变黄。
特有附属物
1、粉芽:粉芽是从地衣上皮层破裂处分裂出来的、被菌丝缠绕着的少数光合生物细胞群。聚集成界限分明的近球形或线形的粉芽群叫粉芽堆。
2、裂芽:裂芽是因地衣体表面局部升起而形成的球形、卵形、棒状或具有分枝的珊瑚状小突起,有时与小裂片、小鳞芽或衣瘿近似,它们与小裂片或小鳞芽不同处,在于外形没有背腹之分,与衣瘿的不同处在于其内部所含的光合生物与地衣体内所含者一致。
3、衣瘿:衣瘿虽然也是地衣体表面的小瘤,但并不是由地衣体表面的局部升起形成的,它具有自己的皮层和光合生物,通常见蓝细菌。
4、杯点:杯点是一些界限分明的碗状小凹穴,类似微形小杯,杯腔由排列比较整齐的多层球形细胞构成。它们只分布于牛皮叶属地衣的下表面。
5、假杯点:假杯点的杯腔缺乏比较整齐的球形细胞结构,只是疏松杂乱的菌丝从髓部露出。
我国北部和西部最常见的为地钱(M.polymorpha),长江流域常见的有裂托地钱(M.cuneiloba)和风兜地钱(M.diptera)。
研究价值
地衣是互惠共生现象中最突出、最完善的类群。对地衣共生木质进行深入的探讨,这在生物学上具有重要的理论意义。
指示生物
由于地衣对大气污染极为敏感,因而常被用作大气质量的指示生物。在大气污染严重的地带,地衣几乎绝迹,形成所谓“地衣荒漠”。以“地衣荒漠”为中心,向周围展开,直至正常地衣带出现,存在着一系列过渡型的梯度地衣带,从而反映了大气质量的地带性差异。“地衣荒漠”的扩大或缩小,过渡型的梯度地衣带的相应变化,就是该地区大气污染程度增减的标志。这种标志往往以大气纯净指数(IAP)来表示,并按照下列公式计算:IAP=Σn1Qxf/10。式中:n=调查地区的地衣种数;f=调查地区每一种地衣的盖度;Q=调查地区每一种地衣的生态指数。大气纯净指数越高,则大气污染程度越低。此外,将特定种类的附生地衣从非污染区移至污染区,并定期观察其生理衰变过程,也是测量大气污染程度的一种方法。地衣作为监测大气污染的指示生物,既灵敏,又经济,具有明显的实际意义。
先锋生物
地衣生长的基质通常为树皮、土壤、岩石以及任何相对稳定的物体。生长在岩石上的壳状地衣以其地衣酸的螯合作用溶解岩石,因而地衣常被誉为岩石风化的“先锋生物”。
饲料作用
地衣还可以用作饲料,是饲养鹿和麝的良好饲料,特别在寒带、亚寒带地区的国家和民族,在漫长的冬季,驯鹿吃不到杂草、嫩枝、嫩芽,就以地衣作为主要饲料。如中国东北大兴安岭的鄂温克族和北欧的一些国家和地区,把地衣像割草一样收割起来,作为饲养动物的冬季饲料。
在饲用地衣中,鹿蕊属的许多种类是驯鹿的良好饲料。在中国大兴安岭地区,鹿蕊、雀儿鹿蕊、林鹿蕊等象地毯一样铺满林地,是驯鹿群的理想牧场。即使在大雪覆盖的严冬,驯鹿也能从厚厚的雪层下掘取地衣为食。某些附生地衣,如环松萝,是麝在冬季的主要饲料之一。
文献选录
《名医别录》:“主明目,益气,令人有子。”
《奥西偶记》:“解热清隔,利肠胃。”
《食物考》:“清神解热,痰火能疗”;“久服延年,盖亦能清脏热者。”
《纲目拾遗》:“清隔,解热,利肠胃。”
《陕西中草药》:“清热收敛,益气明目。治烫火伤,夜盲症。”
《全国中草药汇编》:“主治脱肛。”
《药性考》:“清神解热,痰火能疗。”
《江西草药手册》:“治目赤红肿。”
《中国药典》:野生地钱对补充维生素、蛋白质、清热解毒、凉血明目、夜盲、皮疹赤 热等有明 显滋补食疗效果。
《日华子本草》云地钱“久食益气,至老不改”。
《太平圣惠方》也云地钱“养血、止血、养胃、清心”。
《粤志》:也有地钱“润肌童颜”的记述。
《秦巴山区天然药物志》《四川中草药志》等也有类似记载。
资源保护
由于人类对地衣本质的认识经历了一个漫长的过程,在开发利用方面,地衣处于“未开垦的处女地”状态。因而,它是一个潜力很大的生物资源宝库。此外,地衣在自然界生长极为缓慢,加强对地衣的保护以便可持续利用是面临的迫切任务。保护地衣多样性除了必须保护它赖以生存的森林生态系统多样性以外,应注意以下保护和可持续利用的措施:
1、对于日用化工香料、药用和食用地衣资源应采取分区、按年、有计划、有节制地轮换采收。
2、对于在科学上有重要意义的世界珍稀物种,如陕西华山的华脐鳞,云南丽江的中华疱脐衣,以及庐山的美味石耳等中国和东亚特有种,应选择合适地段,建立珍稀地衣保护小区加以保护。
3、对上述一些重要地衣同时还应采取菌、藻分离真培养,进行室内保存。对地衣物种进行多层次的系列保护措施是地衣物种多样性保护和可持续利用的重要方向。
4、加强对中国地衣物种多样性的调查、采集、分离、培养和研究,以便在地衣多样性遭受破坏之前使之受到保护,研究和可持续利用。
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