蓝藻又名蓝绿藻(blue—green algae),是一类进化历史悠久、革兰氏染色阴性、无鞭毛、含叶绿素a,但不含叶绿体(区别于真核生物的藻类)、能进行产氧性光合作用的大型单细胞原核生物。
与光合细菌区别是:光合细菌(红螺菌)进行较原始的光合磷酸化作用,反应过程不放氧,为厌氧生物,而蓝细菌能进行光合作用并且放氧。它的发展使整个地球大气从无氧状态发展到有氧状态,从而孕育了一切好氧生物的进化和发展。至今已有120多种蓝细菌具有固氮能力,特别是与满江红鱼腥蓝细菌(Anabaena azollae)共生的水生蕨类满江红,是一种良好的绿肥。但是,有的蓝细菌在受氮、磷等元素污染后引起富营养化的海水“赤潮”和湖泊的“水华”,给渔业和养殖业带来严重危害。
此外,还有少数水生种类如微囊蓝细菌属(Microcystis)会产生可诱发人类肝癌的毒素。 蓝细菌广泛分布于自然界,包括各种水体、土壤中和部分生物体内外,甚至在岩石表面和其他恶劣环境(高温、低温、盐湖、荒漠和冰原等)中都可找到它们的踪迹,有“先锋生物”之美称。它们在岩石风化、土壤形成以及水体生态平衡中起着重要的作用。另外,蓝细菌具有经一定经济价值,包括许多食用种类,如普通木耳念珠蓝细菌(即葛仙米,俗称地耳,N.commun)、盘状螺旋蓝细菌(Spirulina platensis)、最大螺旋蓝细菌(Smaxima)等,目前后两种已开发成有一定经济价值的“螺旋藻”产品。
蓝藻不具叶绿体、线粒体、高尔基体、中心体、内质网和液泡等细胞器,唯一的细胞器是核糖体。含叶绿素a,无叶绿素b,含数种叶黄素和胡萝卜素,还含有藻胆素(是藻红素、藻蓝素和别藻蓝素的总称)。
其光合作用系统中具有叶绿素a和光系统Ⅱ,以水为电子供体,放出O2,而其他光合细菌的电子供体一般为H2、H2S和S,不产生氧气。
一般说,凡含叶绿素a和藻蓝素量较大的,细胞大多呈蓝绿色。同样,也有少数种类含有较多的藻红素,藻体多呈红色,如生于红海中的一种蓝藻,名叫红海束毛藻,由于它含的藻红素量多,藻体呈红色,而且繁殖的也快,故使海水也呈红色,红海便由此而得名。蓝藻虽无叶绿体,但在电镜下可见细胞质中有很多光合片层,叫类囊体,各种光合色素均附于其上,是含有色素的膜性结构,大大增加了细胞内的膜面积,该结构的主要功能是:进行光合作用。
蓝藻的细胞壁和细菌的细胞壁的化学组成类似,主要成分为肽聚糖(糖和多肽形成的一类化合物);贮藏的光合产物主要为蓝藻淀粉和蓝藻颗粒体等。细胞壁分内外两层,内层是纤维素的,少数人认为是果胶质和半纤维素的。外层是胶质衣鞘以果胶质为主,或有少量纤维素。细胞质部分有很多同心环样的膜片层结果,称为类囊体,光合色素与电子传递链均位于此。
蓝藻中央在光镜下较周围原生质层明亮,为遗传物质DNA所在部位,相当于细菌的核区,称为中心质或中央体。“中心质”常不位于中央,与周围胞质无明确界限。蓝藻DNA几乎裸露,复制可连续进行。DNA平均含量比高等动物细胞还多。
蓝藻细胞分裂时,细胞中部向内生长出新横隔壁,将中心质与原生质分为两半。一般情况下,两个子细胞在一个公共的胶质鞘包围下保持在一起,并不断分裂而形成丝状、片状等多细胞群体。除此之外,蓝藻还可以通过出芽、断裂和复分裂等方式增殖。
内壁可继续向外分泌胶质增加到胶鞘中。有些种类的胶鞘很坚密拌可有层理,有些种类胶鞘很易水化,相邻细胞的胶鞘可互相溶和。胶鞘中可有棕、红、灰等非光合作用色素。蓝藻的藻体有单细胞体的、群体的和丝状体的。最简单的是单细胞体。有些单细胞体由于细胞分裂后子细胞包埋在胶化的母细胞壁内而成为群体,如若反复分裂,群体中的细胞可以很多,较大的群体可以破裂成数个较小的群体。有些单细胞体由于附着生活,有了基部和顶部的极性分化,丝状体是由于细胞分裂按同一个分裂面反复分裂、子细胞相接而形成的。有些丝状体上的细胞都一样,有些丝状体上有异形胞的分化;有的丝状体有伪枝或真分枝,有的丝状体的顶部细胞逐渐尖窄成为毛体,这也叫有极性的分化。丝状体也可以连成群体,包在公共的胶质衣鞘中,这是多细胞个体组成的群体。
分布十分广泛,遍及世界各地,但大多数(约75%)淡水产,少数海产;有些蓝藻可生活在60~85℃的温泉中;有些种类和菌、苔藓、蕨类和裸子植物共生;有些还可穿入钙质岩石或介壳中(如穿钙藻类)或土壤深层中(如土壤蓝藻)。
蓝藻的繁殖方式有两类,一为营养繁殖,包括细胞直接分裂(即裂殖)、群体破裂和丝状体产生藻殖段等几种方法,另一种为某些蓝藻可产生内生孢子或外生孢子等,以进行无性生殖。孢子无鞭毛。至2018年尚未发现蓝藻有真正的有性生殖。
蓝藻是最早的光合放氧生物,对地球表面从无氧的大气环境变为有氧环境起了巨大的作用。有不少蓝藻(如鱼腥藻)可以直接固定大气中的氮(原因:含有固氮酶,可直接进行生物固氮),以提高土壤肥力,使作物增产。还有的蓝藻为人们的食品,如著名的发菜和普通念珠藻(地木耳)、螺旋藻等。
据物理学家组织网报道,美国加州大学戴维斯分校的化学家通过基因工程对蓝藻进行了改造,使其能生产出丁二醇,这是一种用于制造燃料和塑料的前化学品,也是生产生物化工原料以替代化石燃料的第一步。相关论文发表在2013年1月7日的美国《国家科学院学报》上。
论文领导作者、加州大学戴维斯分校化学副教授渥美翔太(音译)说:“大部分化学原材料都是来自石油和天然气,我们需要其他资源。”美国能源部已经定下目标,到2025年要有1/4的工业化学品由生物过程产生。
生物反应都会形成碳—碳键,以二氧化碳为原料,利用阳光供给能量来反应,这就是光合作用。蓝藻以这种方式在地球上已经生存了30多亿年。用蓝藻来生产化学品有很多好处,比如不与人类争夺粮食,克服了用玉米生产乙醇的缺点。但要用蓝藻作为化学原料也面临一个难题,就是产量太低不易转化。
研究小组利用网上数据库发现了几种酶,恰好能执行他们正在寻找的化学反应。他们将能合成这些酶的DNA(脱氧核糖核酸)引入了蓝藻细胞,随后逐步地构建出了一条“三步骤”的反应路径,能使蓝藻将二氧化碳转化为2,3丁二醇,这是一种用于制造涂料、溶剂、塑料和燃料的化学品。
渥美翔太说,由于这些酶在不同生物体内可能有不同的工作方式。在实验测试之前,无法预测化学路径的运行情况。经过3个星期的生长后,每升这种蓝藻的培养介质能产出2.4克2,3丁二醇——这是迄今将蓝藻用于化学生产所达到的最高产量,对商业开发而言也很有潜力。
渥美翔太的实验室正在与日本化学制造商旭化成公司合作,希望能继续优化系统,进一步提高产量,并对其他产品进行实验,同时探索该技术的放大途径。
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